奶酪是不是就是芝士碎，奶酪是不是就是芝士碎做的？

编者按：

奶酪是一种发酵的奶制品，其制作历史甚至可以追溯到六七千年前，在欧洲、中亚、中东、埃及等地都发现过人类祖先们制作奶酪的痕迹。如今，奶酪依然是许多人喜爱的食品。那么你了解奶酪的制作过程吗？又知道奶酪中都有哪些生物体吗？

今天，我们共同关注奶酪中的微生物组。希望本文能够为相关的产业人士和诸位读者带来一些启发和帮助。

① 奶酪里的“陌生人”

有些奶酪温和而柔软，比如马苏里拉奶酪（mozzarella）；有些奶酪则是咸硬的，比如帕尔玛奶酪（Parmesan）；还有一些奶酪闻起来很刺鼻，比如埃普瓦斯奶酪（époisses）——一种来自法国勃艮第地区的古怪橙色奶酪；还有些奶酪有着毛毛的外壳，比如卡蒙贝尔奶酪（Camembert）；也有像卡布拉莱斯奶酪（Cabrales）这样带有蓝色纹理的奶酪——这种奶酪需要在西班牙北部的山洞里放置数月才能成熟。

然而，世界上上千种不同的奶酪几乎都是从一块白色的、有弹性的凝乳块开始的。那么人们是如何将千篇一律的白色凝乳快变成丰富多彩的奶酪呢？答案与微生物有关。

奶酪里充满了细菌、酵母菌和霉菌。西班牙阿斯图里亚斯乳制品研究所的高级研究员Baltasar Mayo说：“在一种奶酪中可以轻松发现超过100种不同的微生物。”换句话说：奶酪不仅仅是一种零食，它还是一个生态系统。每一片奶酪都含有数十亿的微生物，正是这些微生物使奶酪变得独特而美味。

人们从石器时代晚期就开始制作奶酪了，但直到最近，科学家才开始研究奶酪的微生物，并了解到以奶酪为家的生物体之间的致命冲突、和平联盟以及互利合作。

为了查明奶酪中存在的细菌和真菌以及它们的来源，科学家们从世界各地采集了奶酪样本并提取了它们所含的DNA。通过将提取的DNA与现有数据库中的基因进行比对，他们可以识别出奶酪中存在的生物体。

塔夫茨大学的微生物生态学家Ben Wolfe说：“我们这样做的方式有点像微生物CSI（犯罪现场调查），不过，在这种情况下，我们看的是奶酪中有什么微生物。”

在早期，这种研究带来了惊喜。例如，奶酪制造商通常会在刚形成的凝乳中添加含有有益细菌的发酵剂，以帮助奶酪成型。然而，当Wolfe的团队和其他人研究成熟奶酪时，他们发现奶酪中的微生物组与这些发酵剂仅表现出一定的相似性。通常，超过一半的细菌是不曾出现在发酵剂中的“陌生人”，那么这些细菌是从哪里来的呢？

图. 每一块奶酪都是一个细菌和真菌的生态系统。图片来源：塔夫斯大学沃尔夫实验室。

② 奶酪中的微生物从何而来？

这些微生物中有许多都是我们的老朋友，但我们通常是从奶酪以外的地方知道它们。以短状杆菌（Brachybacterium）为例，这是一种存在于格鲁耶尔奶酪（Gruyère）中的微生物，通常可以土壤、海水和鸡粪中发现它们。还有一个例子是来自盐单胞菌属（Halomonas）的细菌，这些细菌通常出现在盐池和海洋中。

还有亚麻短杆菌（Brevibacteri linens），这种细菌被认为是林堡奶酪（Limburger）发臭的主要原因。如果不是在奶酪上，它通常会出现在我们皮肤潮湿的区域，比如脚趾之间。亚麻短杆菌也为汗味增添了特色。所以，当我们说脏脚闻起来有“干酪味”时，这是事实：因为参与其中的是同样的生物体。

事实上，正如Wolfe曾经指出的那样，脚上的细菌和真菌与奶酪上的“看起来几乎一样”。几年前，爱尔兰的一位艺术家通过使用从人体内提取的生物体培养奶酪，证明了这一点。

最初，研究人员对这些微生物最终是如何出现在奶酪上和奶酪中的感到震惊。然而，当他们对奶酪制作条件的环境进行取样时，一幅画面开始浮现。

来自奶牛（或山羊或绵羊）的奶从一开始就含有一些微生物。在挤奶和制作奶酪的过程中，还会遇到更多的微生物。例如，潜伏在马厩稻草垫中的土壤细菌可能会附着在奶牛的乳头上，最终进入挤奶桶。挤奶工人皮肤上的细菌可能会从手“落”入奶中，或通过切凝乳的刀转移到奶中。其他微生物还可以从储存罐进入奶液，或者直接从乳品厂的墙壁上飘入奶中。

有些微生物可能是从令人惊讶的远方来的。Wolfe和其他研究人员现在怀疑，像盐单胞菌这样的海洋微生物，是通过奶酪制造商用来冲洗奶酪的盐水中的海盐进入到奶酪的。

来自法国诺曼底的一种简单、新鲜的白色奶酪——瑞士奶酪，可能主要含有一种或两种微生物。但研究人员在洛克福羊乳干酪（Roquefort）等成熟时间较长的奶酪中发现了数百种不同的细菌和真菌。

Mayo研究了奶酪生态系统中的微生物相互作用，他表示在一些奶酪中，发现了400多种不同的微生物。此外，科学家们通过反复的实验观察到，可能存在一系列微生物的“殖民点”，它们的兴衰简直如同帝国的兴衰。

以“伯利恒”（Bethlehem）为例，这是一种由康涅狄格州Regina Laudis修道院的本笃会修女制作的生牛奶奶酪。这种奶酪在制作出来到完全成熟需要一个月左右。在这个阶段，伯利恒奶酪会从一个橡胶般光滑的圆盘变成一个灰白色外皮上长着细小的真菌毛发的状态，最后变成一块表面深色斑驳的奶酪。

如果你用高倍显微镜观察，你可以看到最初光滑的表皮会变得崎岖不平，生物密集地聚集在一起，形成像浴室排水管周围的微生物垫一样的生物膜。1克完全成熟的奶酪皮可能含有100亿个细菌、酵母和其他真菌。

图.随着奶酪的成熟，乳酸菌和其他早期殖民者给其他种类的微生物让位，这个过程被称为生态演替。

③ 奶酪制作过程中的微生物变化

但这个过程的开始通常很简单。一般，奶中第一批定居的微生物是乳酸菌。这些乳酸菌以乳糖为食，乳糖是牛奶中的糖分，正如它们的名字所暗示的那样，它们会将乳糖转变为酸。不断增加的酸度会导致牛奶变酸，从而使许多其他微生物无法生存。

爱尔兰Teagasc食品研究中心的微生物学家Paul Cotter表示，这其中包括大肠杆菌等潜在病原体。

然而，少数微生物能够忍受这种酸性环境，其中包括某些酵母，如酿酒酵母。这些微生物进入变酸的奶中，以乳酸菌生产的乳酸为食。在这样做的过程中，它们中和了酸度，最终允许其他细菌（如亚麻短杆菌）加入到奶酪制作的行列。

随着各种微生物种的加入，领土之争就会随之而来。2020年的一项研究观察了55种爱尔兰手工奶酪，发现几乎三分之一的奶酪微生物拥有制造“武器”所需的基因——能够杀死竞争对手的化合物。参与了该项目的Cotter说，目前还不清楚这些基因是否被激活以及有多少基因被激活。

但奶酪微生物也会合作。例如，以乳酸菌生产的乳酸为食的酿酒酵母通过生产乳酸菌所需的维生素和其他化合物来作为回报。Wolfe的团队发现，在另一种合作中，丝状真菌菌丝可以充当表面细菌深入奶酪内部的“道路”。

到目前为止，你可能已经开始猜想：奶酪的本质是分解。就像森林中腐烂原木上的微生物一样，奶酪中的细菌和真菌会分解奶中的脂肪和蛋白质。这会使奶酪变得奶油般细腻柔滑，并赋予其风味。

Regina Laudis修道院资深的本笃会奶酪制作师修女Noella Marcellino，在2021年接受Slow Food杂志的采访时表示：“奶酪向我们展示了腐烂带来的美好。人类不想看到死亡，因为它意味着分离和一个周期的结束。但它也是新事物的开始。腐烂创造了奶酪的美妙香气和味道，同时唤起了超越死亡的生命承诺。”

图.寄生在奶酪上的微生物来自许多地方。

④ 奶酪的风味变化

微生物究竟是如何形成奶酪的风味的，目前仍在研究中。Mayo说：“人们对此知之甚少。”但有几件事已经很明显了。例如，乳酸菌会产生挥发性化合物，叫做乙偶姻和二乙酰，这些化合物也存在于黄油中，因此也赋予了奶酪浓郁的黄油味。

一种名为白地霉（Geotrichum candidum）的酵母菌产生了乙醇、脂肪酸和其他化合物的混合物，赋予了布里干酪（Brie）或卡蒙贝尔奶酪特有的霉味和果香。还有丁酸，它本身散发着腐臭的味道，但却能丰富帕尔马干酪（Parmesan）的香气；还有挥发性硫化合物，它散发出的如同煮熟卷心菜的气味融入了许多成熟奶酪的风味。

Cotter说：“不同的微生物菌株可以产生不同的味道成分。”

奶酪制造者所做的就是为奶液的“腐烂”创造合适的条件。佛蒙特州奶酪制造商Jasper Hill Farm的微生物学家Julia Pringle说：“不同的细菌和真菌在不同的温度和湿度下繁殖，所以每一步都会带来多样性和细微差别。”

例如，如果奶酪制造商将牛奶加热到120华氏度以上，只有嗜热链球菌这样的嗜热细菌才能存活下来——这非常适合制作马苏里拉奶酪（mozzarella）。

将凝乳切成大块意味着它能保留相当多的水分，这将会使奶酪变得更软，如卡蒙贝尔奶酪。另一方面，小块的凝乳更容易滤干，从而产生我们想要的更干燥的凝乳，比如说切达干酪（cheddar）。

将新鲜的奶酪储存在较温暖或较冷的温度下，会再次刺激某些微生物，并抑制某些微生物，盐的添加也是如此。因此，当奶酪制造商用盐水清洗他们的奶酪时，它不仅赋予了调味作用，还促进了嗜盐细菌的繁殖，从而迅速形成一种特殊的“橙色的，有点粘，有点臭”的外皮，Pringle说。

奶酪制造商表示，即使是在奶酪处理方式上的最微小变化也会改变奶酪的微生物组，从而改变奶酪本身。比如，错误地打开了催熟室的空气交换器，导致奶酪周围有更多的氧气流动，于是，突然之间以前从未出现过的霉菌就会发芽。

但令人惊讶的是，研究人员发现，只要条件保持不变，相同的微生物群落就会一次又一次出现。换句话说：同样的微生物几乎可以在任何地方找到。

如果奶酪制造商坚持卡蒙贝尔奶酪的配方——总是把牛奶加热到合适的温度，把凝乳切成合适的大小，在适当的温度和湿度水平下使奶酪成熟——无论是在诺曼底的农场，佛蒙特州的奶酪制造商的洞穴里，还是在威斯康星州用钢铁覆盖的乳制品工厂里，都能产生相同的微生物，从而生产出几乎相同的卡蒙贝尔奶酪。

一些奶酪制造商推测，奶酪就像葡萄酒一样，葡萄酒有一个众所周知的特性——葡萄酒特定的味道与葡萄园的地理位置有关。Mayo说，除了细微的差别，如果生产过程一切顺利，同一种奶酪无论在何时何地制作，尝起来的味道都是一样的。

到目前为止，一些微生物为人们制作奶酪已经很长时间了，用瑞士洛桑大学微生物学家Vincent Somerville的话说，它们已经被“驯化”了。

Somerville研究了瑞士使用的奶酪发酵剂的基因组变化。在瑞士，奶酪制造商通常会保留一批奶酪中的一部分乳清，以便在制作下一批奶酪时再次使用，这被称为“backslopping”。

Somerville说：“一些发酵剂已经连续沿用了几个月、几年甚至几个世纪。”在此期间，沿用的微生物失去了在特殊的乳制品环境中不再有用的基因，例如代谢乳糖以外的碳水化合物所需的一些基因。

但随着时间的推移，奶酪制作不仅变得更加温和，而且比过去更清洁——这对其生态系统产生了影响。如今，人们开始使用机器挤奶，于是奶会直接被吸入密闭的、超滤储罐的封闭系统中，这样就不会受到来自干草、人类和墙壁上的微生物的持续侵袭，而在更传统的时代，这些微生物就会落入到牛奶中。

通常，牛奶也要经过巴氏消毒——即短暂加热到高温，以杀死自然产生的细菌。然后，加入标准化的发酵剂。

所有这些都让奶酪制作变得更加可控。但遗憾的是，这也意味着奶酪中微生物的多样性减少了。因为每一种微生物都为奶酪贡献了自己标志性的化学混合物，所以多样性减少也意味着风味减少——这是一个巨大的损失。

原文链接：

https://knowablemagazine.org/article/food-environment/2022/blessed-are-tiny-cheesemakers

作者：Ute Eberle

审校：617

编辑：崔心伟

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